domingo, 17 de octubre de 2010

Las membranas celulares 

Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la célula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia celular.
La 
membrana plasmática se encarga de: 
aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo
regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la célula); 
comunicación intercelular
La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana plasmática, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioquímicas de la célula. Las restantes membranas también constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.

Funciones de las membranas 

La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
Protección
Ayudar a la compartimentalización subcelular
Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares
Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducirla señal al citoplasma.
Permitir el reconocimiento celular.
Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular  lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular
Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
Proveer de "puertas" que permitan el pasaje  través de las membranas de diferentes células (gap junctions)
Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas
Permitir direccionar la motilidad celular

Estructura de las Membranas

La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a Overton,  ya en 1902, a sostener que su composición correspondía al de una delgada capa lipídica; posteriormente se agregó a esta propuesta la que sostenía que en la composición también intervenían proteínas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una "bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma. 
La integración de los datos químicos,  físico-químicos y las diversas técnicas de microscopía llevó al actual modelo de "Singer S.J.,  and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120" (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.
La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización.

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslación dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes.  La microscopía electrónica mostró a la membrana plasmática como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio.
Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto proteínas. Existen 109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de una célula animal pequeña.
La molécula primaria de la membrana celular es el fosfolípido, posee una "cabeza"  polar (hidrofílica) y dos "colas" no polares (hidrofóbicas), son por tanto simultáneamente hidrofílicos e hidrofóbicos (anfipaticos). 
Los fosfolípidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofóbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidrofílicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana.   El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanómetros.
Esquemas de una molécula de fosfolípido
Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua.

Esquema del modelo fluido de membrana



El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).

Las membranas de
 las células vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayoría de las células bacterianas.
 Las 
arqueobacterias poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los  eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces ester en sus fosfolípidos). Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una característica de eucariotas).
Las 
proteínas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofóbicasinsertadas en ella y con las hidrofílicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la célula.
Diversas experiencias sugieren que estas proteínas no están fijas en un lugar de la membrana, sino que están relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se originó el concepto de 
mosaico fluido.

 Proteínas de la membrana  

Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categorías:
integrales: estas proteínas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipídica
periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas polares o bien con las proteínas integrales
La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula.
 Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como antígenos CD (por Cluster of  Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que  glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas 

La Matriz Extracelular  

Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración en tejidos y su relación con células similares o diferentes.
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: 
la matriz extracelular.Entre sus principales componentes se cuentan:
el colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
los proteoglucanos,  glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos  mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz
las fibronectinas, proteínas  multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de las células vegetales, cuya composición química es muy diferente y se describe mas adelante.

Adhesión intercelular 

 Un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC  o CAM por sus siglas en inglés) es el responsable de las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a  proteínas integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
Cadherinas: son responsables de las interacciones entre células similares (interacciones homotípicas) y requieren de Ca ++ para dicha interacción, y entre otras características , se encuentra las de relacionarse (por su porción citosólica) al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen losdesmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de células que se unen para formar tejidos.
Selectinas: son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones heterótípicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras  moléculas de adhesión celular. Esta fijación es Ca++ dependiente y se realiza por medio de unalectina que se encuentra en el extremo de la molécula.




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